Ein Team von Wissenschaftlern des Max-Planck-Instituts für chemische Ökologie in Jena hat die ökologische Funktion des pflanzlichen Duftstoffs Linalool in wilden Tabakpflanzen der Art Nicotiana attenuata untersucht. Sie fanden das Gen, das für die Produktion verantwortlich ist und zu stark unterschiedlicher Abgabe des Duftstoffs von verschiedenen Pflanzen derselben Art führt. Verhaltensuntersuchungen mit Tabakschwärmern in immer komplexerer Umgebung zeigten, dass die Wirkung des Duftstoffs auf Insekten sehr unterschiedlich ausfallen kann, je nach natürlicher Umgebung und genetischer Ausstattung der Pflanze. Ein Team von Wissenschaftlern des Max-Planck-Instituts für chemische Ökologie in Jena hat die ökologische Funktion des häufig in der Natur vorkommenden Duftstoffs Linalool in wilden Tabakpflanzen der Art Nicotiana attenuata untersucht. Sie fanden das Gen, das für die Produktion verantwortlich ist und zu stark unterschiedlicher Abgabe des Duftstoffs von verschiedenen Pflanzen derselben Art führt.
Tabakschwärmerweibchen legen ihre Eier lieber auf Pflanzen mit einem hohen natürlichen Linaloolgehalt. Gleichzeitig hatte eine höhere Linaloolabgabe zur Folge, dass mehr Eier und frisch geschlüpfte Raupen des Tabakschwärmers von räuberischen Wanzen vertilgt wurden. Verhaltensuntersuchungen in immer komplexerer Umgebung zeigten, dass die Wirkung des Duftstoffs auf Insekten sehr unterschiedlich ausfallen kann, je nach natürlicher Umgebung und genetischer Ausstattung der Pflanze.
Interaktionen zwischen Tabakpflanzen, Tabakschwärmern und Raubwanzen
Pflanzen haben eine Vielzahl von Strategien entwickelt, um sich gegen pflanzenfressende Tiere, insbesondere Insekten, zu verteidigen. Zusätzlich zu mechanischen Abwehrmechanismen wie Dornen und Stacheln produzieren Pflanzen auch chemische Abwehrstoffe, die Insekten und andere Pflanzenfresser in Schach halten. Darunter gibt es auch flüchtige organische Verbindungen, die die Pflanze oft erst nach einem Befall produziert. Linalool ist ein solcher pflanzlicher Duftstoff, der verschiedene ökologische Interaktionen mit Insekten vermittelt. Seine komplexe Wirkungsweise ist bereits Gegenstand früherer Untersuchungen gewesen. So ist bekannt, dass er in Tabakpflanzen Raubwanzen anlocken kann, um ihnen den Weg zu ihrer Beute zu zeigen: den Eiern oder frisch geschlüpften Raupen des Tabakschwärmers. Allerdings ist Linalool als Bestandteil des Blütendufts auch für adulte Tabakschwärmermotten attraktiv und beeinflusst Weibchen nach der Paarung bei ihrer Entscheidung, Eier auf einer Pflanze abzulegen. Wissenschaftler des Max-Planck-Instituts für chemische Ökologie unter der Leitung von Meredith Schuman und Ian Baldwin haben nun die ökologischen Funktionen des Monoterpens Linalool in wilden Tabakpflanzen der Art Nicotiana attenuata genauer untersucht.
Die genetische Analyse der Linalool-Synthese
Die Forscher beobachteten, dass die Rate der von den Raubwanzen ausgesaugten Eier von Tabakschwärmern mit der Menge an Linalool übereinstimmte, die die Pflanzen produzierten. Bei fünf anderen ähnlichen organischen Verbindungen aus Tabakpflanzen konnten sie dagegen keine entsprechende Übereinstimmung finden. Linalool fungiert also tatsächlich als chemischer Hilferuf der Pflanze und lockt die räuberischen Wanzen an, die die an den Tabakblättern fressenden Raupen des Tabakschwärmers angreifen. „Die Emission von Linalool variiert sehr stark zwischen einzelnen Tabakpflanzen. Diese Tatsache steht ein wenig im Widerspruch zu der Annahme, dass Linalool in erster Linie ein Abwehrstoff ist, der räuberische Insekten anlockt und Motten abschreckt. Offensichtlich ist es für die Pflanze nicht immer von Vorteil, wenn sie Linalool herstellt. Wir wollten daher systematisch erforschen, welche ökologischen Wechselwirkungen sich aus der unterschiedlichen Linalool-Produktion ergeben“, erklärt Jun He, der Erstautor der Studie.
Den Wissenschaftlern gelang es, das Enzym, das in Nicotiana attenuata die Herstellung von Linalool reguliert, zu identifizieren und dessen genetische Grundlagen zu bestimmen. Dafür kreuzten sie Pflanzen mit hoher Linaloolproduktion aus einer natürlichen Population im US-Bundesstaat Arizona mit Pflanzen aus Utah, die vergleichsweise wenig Linalool herstellen. Dieser Ansatz, der auch forward genetics genannt wird, ermöglicht die Bestimmung von Genen, die der natürlichen Variation zugrunde liegen.
Die unterschiedliche Wirkung spiegelverkehrter Moleküle
Linalool kommt in zwei unterschiedlichen Formen, sogenannten Enantiomeren, vor. Die beiden Enantiomere (R)-(−)-Linalool und (S)-(+)-Linalool gleichen sich in der Struktur, allerdings sind sie, wenn man sie räumlich betrachtet, wie zwei spiegelverkehrte Gegenstücke. Obwohl nur (S)-(+)-Linalool in den natürlichen Tabakpopulationen in Utah und Arizona gefunden wurde, verwendeten die Wissenschaftler in ihren Experimenten auch Pflanzen, die die spiegelverkehrte Variante (R)-(−)-Linalool produzierten. Die beiden Enantiomere werden von Tabakschwärmern wie zwei unterschiedliche chemische Verbindungen wahrgenommen und haben daher auch unterschiedliche Effekte auf ihr Verhalten.
Experimente in immer komplexerem Kontext
Die Forscher testeten die Wirkung dieser Pflanzen in Verhaltensexperimenten mit Tabakschwärmern. Dabei beobachteten sie das Verhalten von verpaarten weiblichen Motten, die jeweils zwei Versuchspflanzen zur Auswahl hatten, im Windtunnel, unter anderem um der Fragestellung nachzugehen, wie sich eine verstärkte Produktion der beiden Enantiomere auf die Eiablage von Motten auswirkt. Erstaunlicherweise wurde dabei das Eiablageverhalten der Motten nur zu einem Teil von einer verstärkten Linalool-Produktion in entsprechend genetisch veränderten Pflanzen beeinflusst. Maßgeblich für die Attraktivität der Pflanzen blieb deren genetischer Hintergrund, also die Tatsache, ob die Veränderung in eine Utah-Pflanze oder in eine Arizona-Pflanze eingebracht worden war: „Wir waren erstaunt, dass der experimentelle Kontext, den wir in unseren Versuchen herstellten, größere Verhaltensunterschiede bei den Motten hervorrief als die zwei verschiedenen Enantiomere“, berichtet Richard Fandino, der die Verhaltensassays im Windtunnel konzipierte. Die Wissenschaftler führten weitere Versuche mit Motten und verschiedenen Tabakpflanzen in Eiablagekammern sowie in einem großen Versuchszelt durch, in denen die Motten frei herumfliegen konnten. Die Unterschiede in der Reaktion auf Linalool-Emission wurden allerdings immer kleiner, je komplexer die Umgebung wurde.
Die Bedeutung von Signalen im Kontext
Kontext ist ein Begriff aus der Sprachwissenschaft. Er weist auf das Problem hin, dass Wörter oder Vokabeln unterschiedliche Bedeutungen haben können, je nachdem in welcher Kommunikationssituation sie verwendet werden. Ähnlich verhält es sich mit der „chemischen Vokabel“ Linalool. Ursprünglich hatten die Autoren der Studie erwartet, dass ein Duftstoff ein bestimmtes Verhalten auslöst. “Unsere Studie zeigt aber, dass Motten auf viele verschiedene Merkmale von Pflanzen, an denen sie Nahrung suchen oder auf denen sie ihre Eier ablegen, reagieren. Die Insekten müssen die Informationen dann in ihre Entscheidung integrieren und zwischen den verfügbaren Pflanzen auswählen. Die Anwesenheit alternativer Pflanzen und wiederum deren Eigenschaften bestimmen so die Bedeutung jedes einzelnen Signals: in diesem Fall Linalool“, fasst
Eiablage auf Pflanzen mit einem hohen natürlichen Linaloolgehalt
Ein Team von Wissenschaftlern des Max-Planck-Instituts für chemische Ökologie in Jena hat die ökologische Funktion des häufig in der Natur vorkommenden Duftstoffs Linalool in wilden Tabakpflanzen der Art Nicotiana attenuata untersucht. Sie fanden das Gen, das für die Produktion verantwortlich ist und zu stark unterschiedlicher Abgabe des Duftstoffs von verschiedenen Pflanzen derselben Art führt. Tabakschwärmerweibchen legen ihre Eier lieber auf Pflanzen mit einem hohen natürlichen Linaloolgehalt. Gleichzeitig hatte eine höhere Linaloolabgabe zur Folge, dass mehr Eier und frisch geschlüpfte Raupen des Tabakschwärmers von räuberischen Wanzen vertilgt wurden. Verhaltensuntersuchungen in immer komplexerer Umgebung zeigten, dass die Wirkung des Duftstoffs auf Insekten sehr unterschiedlich ausfallen kann, je nach natürlicher Umgebung und genetischer Ausstattung der Pflanze (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, DOI 10.1073/pnas.1818585116).
Interaktionen zwischen Tabakpflanzen, Tabakschwärmern und Raubwanzen
Pflanzen haben eine Vielzahl von Strategien entwickelt, um sich gegen pflanzenfressende Tiere, insbesondere Insekten, zu verteidigen. Zusätzlich zu mechanischen Abwehrmechanismen wie Dornen und Stacheln produzieren Pflanzen auch chemische Abwehrstoffe, die Insekten und andere Pflanzenfresser in Schach halten. Darunter gibt es auch flüchtige organische Verbindungen, die die Pflanze oft erst nach einem Befall produziert. Linalool ist ein solcher pflanzlicher Duftstoff, der verschiedene ökologische Interaktionen mit Insekten vermittelt. Seine komplexe Wirkungsweise ist bereits Gegenstand früherer Untersuchungen gewesen. So ist bekannt, dass er in Tabakpflanzen Raubwanzen anlocken kann, um ihnen den Weg zu ihrer Beute zu zeigen: den Eiern oder frisch geschlüpften Raupen des Tabakschwärmers. Allerdings ist Linalool als Bestandteil des Blütendufts auch für adulte Tabakschwärmermotten attraktiv und beeinflusst Weibchen nach der Paarung bei ihrer Entscheidung, Eier auf einer Pflanze abzulegen. Wissenschaftler des Max-Planck-Instituts für chemische Ökologie unter der Leitung von Meredith Schuman und Ian Baldwin haben nun die ökologischen Funktionen des Monoterpens Linalool in wilden Tabakpflanzen der Art Nicotiana attenuata genauer untersucht.
Die genetische Analyse der Linalool-Synthese
Die Forscher beobachteten, dass die Rate der von den Raubwanzen ausgesaugten Eier von Tabakschwärmern mit der Menge an Linalool übereinstimmte, die die Pflanzen produzierten. Bei fünf anderen ähnlichen organischen Verbindungen aus Tabakpflanzen konnten sie dagegen keine entsprechende Übereinstimmung finden. Linalool fungiert also tatsächlich als chemischer Hilferuf der Pflanze und lockt die räuberischen Wanzen an, die die an den Tabakblättern fressenden Raupen des Tabakschwärmers angreifen. „Die Emission von Linalool variiert sehr stark zwischen einzelnen Tabakpflanzen. Diese Tatsache steht ein wenig im Widerspruch zu der Annahme, dass Linalool in erster Linie ein Abwehrstoff ist, der räuberische Insekten anlockt und Motten abschreckt. Offensichtlich ist es für die Pflanze nicht immer von Vorteil, wenn sie Linalool herstellt. Wir wollten daher systematisch erforschen, welche ökologischen Wechselwirkungen sich aus der unterschiedlichen Linalool-Produktion ergeben“, erklärt Jun He, der Erstautor der Studie.
Den Wissenschaftlern gelang es, das Enzym, das in Nicotiana attenuata die Herstellung von Linalool reguliert, zu identifizieren und dessen genetische Grundlagen zu bestimmen. Dafür kreuzten sie Pflanzen mit hoher Linaloolproduktion aus einer natürlichen Population im US-Bundesstaat Arizona mit Pflanzen aus Utah, die vergleichsweise wenig Linalool herstellen. Dieser Ansatz, der auch forward genetics genannt wird, ermöglicht die Bestimmung von Genen, die der natürlichen Variation zugrunde liegen.
Die unterschiedliche Wirkung spiegelverkehrter Moleküle
Linalool kommt in zwei unterschiedlichen Formen, sogenannten Enantiomeren, vor. Die beiden Enantiomere (R)-(−)-Linalool und (S)-(+)-Linalool gleichen sich in der Struktur, allerdings sind sie, wenn man sie räumlich betrachtet, wie zwei spiegelverkehrte Gegenstücke. Obwohl nur (S)-(+)-Linalool in den natürlichen Tabakpopulationen in Utah und Arizona gefunden wurde, verwendeten die Wissenschaftler in ihren Experimenten auch Pflanzen, die die spiegelverkehrte Variante (R)-(−)-Linalool produzierten. Die beiden Enantiomere werden von Tabakschwärmern wie zwei unterschiedliche chemische Verbindungen wahrgenommen und haben daher auch unterschiedliche Effekte auf ihr Verhalten.
Experimente in immer komplexerem Kontext
Die Forscher testeten die Wirkung dieser Pflanzen in Verhaltensexperimenten mit Tabakschwärmern. Dabei beobachteten sie das Verhalten von verpaarten weiblichen Motten, die jeweils zwei Versuchspflanzen zur Auswahl hatten, im Windtunnel, unter anderem um der Fragestellung nachzugehen, wie sich eine verstärkte Produktion der beiden Enantiomere auf die Eiablage von Motten auswirkt. Erstaunlicherweise wurde dabei das Eiablageverhalten der Motten nur zu einem Teil von einer verstärkten Linalool-Produktion in entsprechend genetisch veränderten Pflanzen beeinflusst. Maßgeblich für die Attraktivität der Pflanzen blieb deren genetischer Hintergrund, also die Tatsache, ob die Veränderung in eine Utah-Pflanze oder in eine Arizona-Pflanze eingebracht worden war: „Wir waren erstaunt, dass der experimentelle Kontext, den wir in unseren Versuchen herstellten, größere Verhaltensunterschiede bei den Motten hervorrief als die zwei verschiedenen Enantiomere“, berichtet Richard Fandino, der die Verhaltensassays im Windtunnel konzipierte. Die Wissenschaftler führten weitere Versuche mit Motten und verschiedenen Tabakpflanzen in Eiablagekammern sowie in einem großen Versuchszelt durch, in denen die Motten frei herumfliegen konnten. Die Unterschiede in der Reaktion auf Linalool-Emission wurden allerdings immer kleiner, je komplexer die Umgebung wurde.
Die Bedeutung von Signalen im Kontext
Kontext ist ein Begriff aus der Sprachwissenschaft. Er weist auf das Problem hin, dass Wörter oder Vokabeln unterschiedliche Bedeutungen haben können, je nachdem in welcher Kommunikationssituation sie verwendet werden. Ähnlich verhält es sich mit der „chemischen Vokabel“ Linalool. Ursprünglich hatten die Autoren der Studie erwartet, dass ein Duftstoff ein bestimmtes Verhalten auslöst. “Unsere Studie zeigt aber, dass Motten auf viele verschiedene Merkmale von Pflanzen, an denen sie Nahrung suchen oder auf denen sie ihre Eier ablegen, reagieren. Die Insekten müssen die Informationen dann in ihre Entscheidung integrieren und zwischen den verfügbaren Pflanzen auswählen. Die Anwesenheit alternativer Pflanzen und wiederum deren Eigenschaften bestimmen so die Bedeutung jedes einzelnen Signals: in diesem Fall Linalool“, fasst Meredith Schuman zusammen.
Danny Kessler / Max-Planck-Institut für chemische Ökologie
Ein besseres Verständnis der Pflanzenabwehr gegen Schädlinge, die auf einen bestimmen Kontext zugeschnitten ist, könnte dazu beitragen, Probleme in der standardisierten industriellen Landwirtschaft zu überwinden, wie zum Beispiel die Entwicklung von Resistenzen gegen häufig verwendete Pestizide. Ein besseres Verständnis der Pflanzenabwehr gegen Schädlinge, die auf einen bestimmen Kontext zugeschnitten ist, könnte dazu beitragen, Probleme in der standardisierten industriellen Landwirtschaft zu überwinden, wie zum Beispiel die Entwicklung von Resistenzen gegen häufig verwendete Pestizide.